Šipke: struktura, funkcija i bolesti

Šipke su mrežnički fotoreceptori odgovorni za monokromatski noćni vid i periferni vid osjetljivi na svjetlost. Glavni koncentracija šipki je izvan žuta mrlja (fovea centralis) smještena centralno na mrežnici, koja je uglavnom naseljena s tri različite vrste čunjeva za boju i oštar vid tijekom dana i u svijetlom sumraku.

Što su štapovi?

Otprilike 110 milijuna štapića na mrežnici su fotoreceptori koji su mnogo osjetljiviji na svjetlosne impulse od približno 6 milijuna čunjeva. Šipke su stoga predodređene za noćni vid (skotopijski vid) i vid u mračnom sutonu. Budući da postoji samo jedna vrsta štapa, koja je posebno osjetljiva na svjetlost u modrozelenom spektralnom opsegu, vid postaje jednobojan ispod određene svjetline. Različite se boje više ne percipiraju. Visoka osjetljivost na svjetlost djelomično je nauštrb kontrasta. Budući da im do 20 šipki javlja svjetlosne impulse ganglion putem bipolarnih stanica, vizualno središte u mozak više ne mogu locirati svjetlosni impuls toliko precizno kao kod čunjeva, koji su često međusobno povezani sa "svojim" ganglijima u omjeru 1: 1. Iako je princip pretvorbe svjetlosnih impulsa u električne živčane signale u principu gotovo jednak za šipke i čunjeve, poruke od šipki su znatno brže od onih iz čunjeva jer je manje međuvrijednih veza. Kao rezultat toga, šipke su izuzetno osjetljive ne samo na svjetlost već i na pokretne predmete u perifernom vidnom polju.

Anatomija i struktura

Struktura šipki slična je strukturi češera, ali šipke su vitke i koriste rodopsin kao svoj vizualni pigment, čija je najveća osjetljivost u plavo-zelenom rasponu 498 nanometara. Šipke se sastoje od staničnog tijela, sinapse, unutarnjeg segmenta, povezujućeg cilija i vanjskog segmenta. Unutarnji segment osigurava metabolizam stanica, a pomoću tisuća mitohondriji u jezgri, metabolizam energije, dok je u vanjskom segmentu pretvorba svjetlosnih impulsa u električne živčane signale, vizualna transdukcija signala. Vanjski segment sadrži više od 1,000 takozvanih diskova u kojima se nalazi vizualni pigment rodopsin. Diskovi su se razvili iz nekadašnjih membranskih invaginacija koje su se tijekom evolucije odvojile od vanjske membrane. Suprotno tome, invaginacije membrane u vanjskim segmentima čunjeva još su uvijek prepoznatljive kao takve jer su ostale dio membrane. Granični povezujući cilij, koji se sastoji od nogonalnih mikrotubula (9-stranični poligon), služi za mehaničku stabilizaciju veze između unutarnjeg i vanjskog segmenta i za transport materije između dva segmenta.

Funkcija i zadaci

Glavna funkcija šipki je pretvaranje (slabih) svjetlosnih impulsa u električne živčane impulse. Proces uključuje složenu kaskadu prijenosa signala i uglavnom se događa u vanjskom segmentu. Prva faza sastoji se od reakcije vidnog pigmenta rodopsina, koji se sastoji od opsina i karotenoida 11-cis-mrežnice. Nakon izlaganja svjetlosti, 11-cis-retina se izomerizira u potpuno trans-izomer i ponovno odvaja od rodopsina. Za razliku od aktivacije drugih neurona, koji su obično stimulirani da oslobode a neurotransmiter kratkom depolarizacijom od -65 mV do +10 do +30 mV, ovo djeluje obrnuto u fotoreceptorima; the sinapse, koji su negativno nabijeni na oko -40 mV, kratko su hiperpolarizirani na -65 mV, zbog čega nakratko smanjuju ili prestaju ispuštati glutamat, njihov specifični neurotransmiter. Dakle, stvaranje odgovarajućeg živčanog impulsa ne događa se oslobađanjem a neurotransmiter, ali smanjenjem izdanja. Ako niti jedno svjetlo ne pogodi receptore (položaj za odmor), glutamat je stalno pušten na sinapse fotoreceptora. To ima tu prednost što nizvodni gangliji mogu postupno mijenjati živčani podražaj u skladu s snaga pojave svjetlosti, tj. generiraju neku vrstu analognog signala koji vizualnim centrima omogućuje ne samo prostorno dodjeljivanje svjetlosnih mrlja, već i određivanje njihove svjetline. Svojstvo šipki da izuzetno osjetljivo reagiraju na predmete u perifernom vidnom polju koji se kreću u odnosu na njihovu okolinu izvorno je služilo našoj zaštiti. Rano su primijećeni neprijatelji ili grabežljivci koji se približavaju sa strane. Danas ova sposobnost šipki igra ulogu u vizualnom zrakoplovstvu primjećujući bočno približavanje objekata rano i pokrećući izbjegavajuće manevre.

Bolesti

Disfunkcija štapa najuočljivija je kod oštećenog noćnog vida. Rasprostranjena reverzibilna noć slijepilo predstavlja s nedovoljnom ponudom od vitamina jer se tada na diskovima u vanjskom segmentu šipki može nanijeti nedovoljni vizualni pigment rodopsin. Simptomi poremećaja rada šipki mogu se prepoznati i po povećanoj osjetljivosti na odsjaj, npr. Uslijed nadolazećeg prometa. Osim manjak vitamina A i lezije živaca zbog traumatičnih mozak ozljeda (SHT), tumor na mozgu ili druge ozljede, disfunkcija štapa uglavnom je posljedica genetskih nedostataka. To su obično genetske greške koje dovesti na distrofije mrežnice različitih vrsta i uzrokuju postupno uništavanje fotoreceptora u mrežnici. Retinitis pigmentosa je distrofija mrežnice koja napreduje izvana. To znači da su štapići prvi pogođeni i tipična noć slijepilo a razvija se osjetljivost na odsjaj iako je dnevni vid (još uvijek) neometan u pogledu oštrine i vida u boji. Ostale distrofije mrežnice, poput distrofije konusne šipke (ZSD), napreduju iznutra prema van, tako da čunjevi zahvaćaju prvo, a štapići kasnije.